來源：華夏地理論壇志願翻譯小組譯者：郭小佳
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作者：KEVIN KRAJICK攝影：DAVID LIITTSCHWAGER我們在洞穴中發現了一些難以捉摸的洞生動物，這些洞穴生物的眼睛已經退化消失，可以數星期或數月不進食，並且能夠存活一個世紀之久。正文：暗無天日的洞生動物居於水下無光線洞穴中的洞生動物，是這些千足蟲、蜘蛛、蠕蟲、盲蜥以及無眼盲魚的專業名稱，它們的一生就在無盡的黑暗、極度的飢餓、有毒氣體以及無止境的石頭迷宮中度過，游弋，交配直至死亡。它們在與世隔絕的環境當中獨自進化演變，並且它們往往成群結隊的出現難以驅散，這些種群通常由一個洞穴或一個洞穴中的一塊區域的一群生物個體組成。它們的生活方式給我們帶來了許多的疑問，它們是怎樣來到這裡的？什麼時候來的？它們是怎樣生存下來的？他們可以以此生存多久？洞穴生物的生活日益遭受到了污染、開采以及恣意破壞的威脅。最終，它們的生活越來越被我們人類所影響和滲透。它們可以被看做是煤炭礦井中最野性的“金絲雀”。在世界範圍內，大概90%的洞穴都是難以找到明顯的入口的未知洞穴。甚至在一些被完全開發的洞穴中，洞生動物也非常擅於隱藏。已知的大約7,700個物種可能只是洞生生物總數的冰山一角。因為停滯的生存環境，壓抑石壁中缺氧的空氣以及數月缺少食物，使得很多洞生動物的新陳代謝異常緩慢。並且因為它們的生命步伐緩慢，所以它們也活得更長。謝爾特洞中的Orconectes australis螯蝦可能已經繁衍了100年，並且活到了175歲。許多洞生動物都長有超長的長腿，它們中多數長有帶尖刺的足，適合在多岩石的地帶攀爬並且能夠吸附在潮濕的岩石表面。眼睛和用以保護體表有機物免受紫外線侵害的顏色消失了，對一些生物來說，沒有眼球的凹孔成了儲藏脂肪的地方。由於視覺的退化，取而代之的是復雜的附屬組織和極強的神經中樞，它們能夠感知細微的氣壓和溫度變化以及感受聲音和氣味。憑借這些感知器官，它們能夠四處游弋，辨別靜止或移動中的物體，將自己埋伏起來進行捕食，並且根據最近的一項關於洞生魚的研究，它們在看不見的情況下仍可以判斷異性的外型及適合程度。洞穴生物學的起源也許可以追溯到1797年，這一年在亞得裡亞海的洞穴中首次發現了一英尺長的變形蜥蜴，它們是已知的洞生動物當中最早的，也是體型最大的一類。當地居民一開始還以為它們是龍的幼崽。從那時候開始，大量盲蜥和盲魚的物種開始在德克薩斯州巨大的愛德華茲地下蓄水層等地方出現。目前，令人震驚的新發現出自加利福尼亞州Sierra內華達山脈（內華達山脈——美國加利福尼亞州東部的花崗岩塊狀山脈）的紅杉國家公園與國王峽谷國家公園。在這裡，科學家近來已經發現並公布了近30種新的無脊椎動物物種，對一個小區域來說，這是一個超乎尋常的數字。所有這些生物仍未被命名，其來龍去脈仍未得到解釋。科學家們仍在不斷發現新的洞穴，最新統計的數量是255個，這一數字每隔數月就會有所增加。加利福尼亞的土著民族Yokut人將這些洞穴中的部分用作慶典場所，他們也許是最早的見過洞生動物的人，他們在洞穴入口留下了代表蠍子和蜘蛛的像形文字。從二十世紀七十年代開始，科學家們陸續辨認出了許多的像形文字，包括一種盲蜘蛛（長腿蜘蛛），這種蜘蛛有巨大的下頜用以在黑暗中尋找獵物。隨著對這一地區物種多樣性的認識逐步加深，2002年公園委托一個奧斯丁生物學家Jean Krejca和公園的洞穴研究專家、地質學家Joel Despain牽頭進行一項調查。去年夏天的一天，Krejca 和Despain在一個偏僻的、灌木叢生的峽谷中穿行，他們穿過毒橡樹林和大堆的巨礫到達了紅杉國家公園的“颶風徐行”洞穴。凹嵌在峭壁上的漆黑的、煙鬥型的洞，周邊長滿了糙莓灌木。在另一個安靜的早晨，灌木的寬大葉片隨風起舞，那是從洞口吹進的一陣微風向它發出了信號，信號告訴說這裡是通向另一個世界的入口，這個世界擁有它自己的氣候體系。Krejca 和 Despain深深的吸了一口氣，向前伸出手臂，沿著扭曲的通道蜿蜒行進了60英尺，這些扭曲的通道狹窄曲折，就像穿著一件緊身衣一樣緊壓在身上。最終，他們來到了一個與肩同寬的高大通道，這裡寒氣逼人並且地面鋪滿了碎石瓦礫。由於光合作用的影響被阻斷，大多數洞穴的生物都處於飢餓狀態。然而，大部分仍間接的依賴著陽光。在一些洞穴，比如“颶風徐行”洞，植物的支根從頂壁的裂縫中長長的垂吊下來，給蟲子提供了食物。樹葉和細枝被來自附近相連溪流中湧起的水流衝刷。囓齒動物生存範圍之廣，令人驚訝，它們帶來了種子和築巢的材料。蝙蝠也不停的來回穿梭，生死往復，它們的糞便和死體可以用作肥料來使用。偶爾有一些大型動物比如浣熊或蛇，它們不小心逛了進來就沒有再出去，它們成了一頓盛宴，可供洞中的生物鏈享用數百年（在紅杉國家公園的一個洞穴當中，它們的殘骸和遺骨在一個陷阱坑中堆了近百尺深）。受到外界氣溫波動的影響，時速達30英裡/時的強風會呼嘯著穿越洞穴，“颶風徐行”的名字也由此得來，這些強風會卷起許多有機的遺海從羅馬尼亞到美國懷俄明州，至少有十二個已知洞穴和地面沒有生態聯系，它們依靠完全的地質物質比如硫化物、甲烷、鐵以及氫，這些物質為微生物提供了食物來源，同時這些物質反過來又成為更高級有機物的食物。2006年5月，在以色列特拉維夫附近一個采石場意外發現的阿亞隆洞穴大概已經封存了數百萬年。含有硫磺的地下熱水養育了眾多微生物，並為至少十種以前未知的甲殼綱動物和其他生物提供了食物。阿亞隆洞穴發現於自古人類棲居的地域，這一事實暗示也許在全世界還有更多這樣的洞穴。在“颶風徐行”洞穴中，科學家們翻轉岩石直到一些生物慢慢的從底部的小孔中爬出來。這是一只六腳蜘蛛，一種半透明的無眼昆蟲，它長著怪異的長肢，在照明頭燈的光束中慢慢的搖動。毫無疑問，這是一個新的物種，在此之前人類從未見過。在接下來的幾個小時，Krejca 和 Despain憑借身材修長的便利像千足蟲一樣扭動著鑽進狹小的岔道，翻開岩石探查牆壁，但是卻顆粒無收。在“颶風徐行”洞中已經知道有兩英裡長的人形通道，但問題是仍有多不勝數的無法觀察的“內旋岩洞”，數不清的細小裂縫和管道，瓦礫在管道地面層疊堆積。那兒可能才是真正應該探查的地方。Krejca建議說，如果你沒有時間投擲它們最喜歡的誘餌，比如腐爛的蝦和藍乳酪，那麼你就按兵不動，靜靜守候它們的出現。Troglobites tend to be lean, ready for action.（這句話不好把握，求教中…）一天在附近的克裡斯多洞穴，考察隊的成員們慢慢的爬過一個鋪滿沙子毫無生氣的低矮小道。他們偶然發現了一顆可能是由林鼠帶進來的橡樹果實，還有囓齒動物的排泄物。這些東西已經孕育出了一個完整的生態系統：彩色真菌的棉花糖公的，微小的跳蟲，吃瓦礫的甲蟲，0.25英寸長的Taiyutyla 和 Striariidae千足蟲。一只透明Striariidae蟲的內髒向我們簡單地呈現了它們的生命結構：在它身體上腹部微黃色的部分是它的部分消化道；後端是充滿其中的褐色物質，這是它剛吃進身體的一頓食物。在它旁邊潛伏著微小的食肉動物，Nesticus蜘蛛紡出了薄網，還有在克裡斯多洞穴中具有驚人速度的灰色的毒蜈蚣。通常，在洞穴中生活著大量怪誕的食肉動物，這也暗示著獵殺無處不在，捕獵者常常獵殺任何有生命的活物或是已經死亡的動物，包括自己的同類。在克裡斯多洞穴中的另一條沙質隧道中，一顆落入洞中的橡樹果實用盡了自己所積蓄的能量孕育出了一顆六英寸高的純白色卷須，卷須上還長著小葉片，這是它在被這個陌生的世界吞噬之前的最後一次喘息。另一天的上午，考察隊躍過一條小溪爬上了位於峭壁上的被七葉樹所掩蓋的卡威洞。隊員Krejca在一個小洞裡走失了，但是一個小時以後，她戴著自己的戰利品又走了回來，這是她在岩石200英尺後面發現的一個偽蠍的新品種。它沒有眼睛，全身呈灰色，看起來像一只沒有帶刺尾巴的蠍子。這種生物不用尖銳的夾子而是靠注射毒液來進行攻擊。它們的夾子比身體大出很多並且長滿細微的用於感知的絨毛，這些絨毛可以自己搖動。Krejca在它旁邊輕輕地呼吸，它向後退去然後舉起帶毒的長臂就像要准備發起進攻。幸好，它還沒有這張紙上的一個字母大。如果你生活在一個狹小的空間中，體型嬌小是一個優勢，許多穴生動物就是如此。然而，有些動物卻相反。最近委內瑞拉的研究學者報告說他們看見了將近一英尺長的蜈蚣正在吞噬一整只棲息的蝙蝠。卡威洞的Titiotus蜘蛛呈黑色，比一枚銀幣略大，體型是它們生活在地面上的親戚們的兩倍還多。它們不織網捕獵，而是跑下地面用它們的帶刺的腿抓住獵物。這些蜘蛛主要在接近洞口的地方可以發現，它們仍然長有眼睛並且身體帶有顏色，因此它們被歸入半洞生動物一類，也即被馴化的真洞生動物，它們充分保留了地面生活的生命特征同時能夠在岩石下面或泥土洞穴中生活。科學家認為實際上所有的陸地洞生動物都是從這樣的動物演化而來的，當它們身處冰冷、潮濕的狹小環境中時它們有一定的預適應性。人們認為在有的時候它們能鑽入更深的地下並且待在這樣的環境當中，要麼是因為它們喜歡這樣的環境或者是因為地面氣候的波動變化使它們受限於此。但是很久以前，尤其是對一些生活在地下的生物幾乎沒有清楚的了解，因為它們生活在地面的直系祖先大多數似乎已經絕跡了。科學家們認為愛德華茲地下蓄水層中的水生生物是由六千萬年前淺海退潮時被困在這裡的海洋生物演化而來的。漿足類動物是現存在地球上最原始的甲殼綱動物，居住在世界鹹水海的沿海洞穴。它們的生命可能開始於10億年前泛大陸分裂的時期。今天，相關的漿足類動物從加勒比海地區散播到了澳大利亞，它們也許是被歷經千百萬年的大陸漂移帶到那裡的。帕墨洞是紅杉和國王國家公園有日期記載的最古老的洞穴，它可以追溯到大約四百七十萬年以前，但是那裡的洞生動物遠比這古老。Sierra山脈已經隆起並風化了數百萬年，這些山脈很久以前曾經也有洞穴，當這些洞穴被封堵了以後，原住民只能往更低的地方遷居。在進化時標的另一端則是地方性的雙尾目動物以及生活在阿爾卑斯山地區10,600英尺高處近乎被冰封的帕諾拉馬洞穴中的盲蜘。這一地區在10,000年以前被凍結成冰窖，很難令人相信在冰面和冰水以下一英裡處還有生物存活。就像達爾文研究的鳥類，這些生物的進化不是源自於億萬年前的遠古，而是發生於人類出現的時期。不幸的是，許多洞生動物的未來預期壽命可能比它們過去要短。只有41個物種被列入了聯邦瀕危物種名單，但是大自然保護基金會表示在美國已知的千個物種當中有95%處於瀕危狀態。來自城市和農田的殺蟲劑和污物通過洞穴中的管道滲透到洞中，洞生動物對這些有毒物質極為敏感，像愛德華茲地下蓄水層那樣，整個蓄水層被迅速的抽干，隨著地下水的流失，水生動物也難逃宿命。為了修路和建造房屋，一些洞穴被輕易的挖開。在考艾島（位於美國夏威夷），居住在夏威夷火山岩管道中的狼蛛正面臨著以個新的入侵者的競爭——隱居褐蛛。在紅杉與國王國家公園，官員們擔心臨近的聖華金峽谷會帶來污染，那裡有大片的耕地實施空中施肥並且使用殺蟲劑，如此這般，更不用說國家公園的偏僻之處已經被大量大麻種植者所占領，他們在這裡也施用了同樣的有毒物質。甚至一些科考工作也會造成危害，這一點必須被承認。考察隊員在翻越岩石或爬行穿越的時候輕輕的觸碰到了一只小蟲子，而這極有可能終止它脆弱的小生命，這樣的情況不止一次的發生。在克裡斯多洞穴，從洞穴頂上滴落下來的水積蓄成了一連串的水池大小盆緣石灰石水塘，考察隊員充滿敬畏的凝視著但卻沒有觸碰。一些淺灰色的果凍狀物質呈線狀零星地漂浮在水面下部，從這些斑點來看它們是新近發現的水生扁平蟲，並且這種斑點只在陸地可見。人們必須得小心仔細，頭發、頭皮屑、人身上脫落的絨毛都可能給洞生動物的外來競爭者——螨蟲、真菌以及細菌提供滋養它們食物，同時它們也會隨著人類的進入而被帶到洞中。最終，催生許多洞生動物的因素——外界氣候變化，可能也會促使這些洞生動物的終結。大多數洞穴都是涼爽恆溫的環境，這也反映出了外界的年平均溫度值。動物們已經很好的適應了這一亙古不變的狀態。如果氣溫以目前的速度持續上升的話，一些洞生動物可能不能很快的自我調整來適應這一變化。現如今，那裡仍有尚待開發的領域。在去年的八月下旬，四個業余的涵洞探險者來到了內華達Sierra山脈的一個懸崖，他們發現了一個壘球大小的通風孔，他們將它鑿開爬了進去，然後發現了一個堪稱美國西部最壯觀的洞穴之一的涵洞。它如大教堂般的空間足有一百英尺寬，上面綴滿了凸起的水晶石和如彩虹般色彩斑斕的洞穴生成物。在洞中的一面石壁下面發現了一只熊的大量骨骼，因此這個洞被命名為“小熊星座”。用繩索潛入的第一個人看見了一些不知名的淡紅色蠕蟲附著在他們旁邊的石壁上。隨後，一個隊員在一堆岩石中看見了一絲輕微的活動。
圖1這是發現於加利福尼亞州Sierra內華達山脈的一種千足蟲，它們在地下生活，居住在無盡的黑暗中。對這種蟲以及它的同類洞生動物，攝影師選擇了白色或和它們生存環境接近的背景顏色來進行拍攝。
圖2有長腿作為武裝，並且長滿了敏感的毛發得以感知震動和氣溫的變化，這只洞穴蜘蛛的眼睛或體色也不再需要。在生存條件缺乏的情況下，明顯的適應狀態包括更慢的新陳代謝和更少的幼年蜘蛛。
圖3這只身體呈曲線的無眼扁平蠕蟲居住在一連串的洞穴水塘中，而它的同族可能已經在這樣的水塘中安家居住了數千年。在這個微小世界裡，它們的生命非常脆弱。地質學家和洞穴研究專家Joel Despain說，“從它們的身上可以看出，無論洞穴的生存空間多麼微小，生命總是生生不息。”
圖4巨大的會分泌毒液的鉗子使這只偽蠍成為一個可怕的捕獵者，它能夠從確保自己安全的距離抓住凶猛的獵物。在單個洞穴中它擊敗了三個物種，Joel Despain說，它們就是洞穴中的大白鯊。組圖：消失的視覺為給紅杉國家公園小熊星座洞中的無脊椎動物提供洞穴土壤，Benjamin Tobin脫下他的泥濘的靴子，待在紅色記號標記的小徑中，以保護洞穴中脆弱的形成物和洞生動物。科學家們在最近對加利福尼亞州Sierra內華達山脈進行研究時發現了大約30個新的物種。一個清晰的信息表明：在永不見陽光的地方，視覺的作用被高估了。以蜘蛛為例，在洞穴入口它們的視力很不錯，但是洞內的種類通常遠沒有標志性的八只眼睛，同時那些被局限在洞內漆黑深處的蜘蛛則根本沒有眼睛。這樣的變化是怎樣發生的？許多生物學家認為自然的進化削弱了眼睛的功能轉而促進了更多觸感官能的生成，比如感知震動的感覺器官，其功能在盲蜘蛛身上得到加強。
健全的視力大多生活在洞穴入口附近TITIOTUS N. SP., 0.85 IN CLOUGH CAVE
克拉夫洞
部分視覺所住之處遍及整個洞穴USOFILA N. SP., 0.09 IN KAWEAH CA VE 卡威洞
全盲居住在洞穴漆黑的深處USOFILA N. SP., 0.09 IN CLOUGH CAVE
克拉夫洞
圖尺寸的有關問題雖然洞生動物有不同的身長尺寸，卻是小生物占據主導。“如果你的體型很小，你就能夠在自然條件缺乏的情況下生存下來”，生物學家Jean Krejca說，“這一點對於在食物短缺的洞穴中生活很重要。”食物也許會進入到擁擠的空間當中，比如岩石經脈中的腐屑，洞穴頂部裂縫中的根莖，掉落在小洞中的蟲子，它們給了洞中的小小捕食者們一些優勢。照片中這些從Sierra內華達洞穴中新近發現的節肢動物都按照原本大小的六倍進行了放大，按照從小到最小的順序進行排列。有些是沒有眼睛的（真洞生動物），其他的仍然保留了一些視力（半洞生動物）。