新視角解讀高山林線成因說

自然地理

導讀作者:徐治國高山林線歸根結底就是一條低溫界限,迄今為止,沒有一個結論可以將其成因說清楚野外取樣約占地球表面僅1/4的山地,時時刻刻都在向全球一半的人口提供著產品和服務。當山體達到一定高度時出現的森林分布上限就是高山林線(alpine treeline)。因其特殊的結構、功能以及對氣候變化的高度敏感性,高山林線研究已經成為全球變化生態學研究的熱點之一。由中 ...

作者:徐治國高山林線歸根結底就是一條低溫界限,迄今為止,沒有一個結論可以將其成因說清楚

野外取樣約占地球表面僅1/4的山地,時時刻刻都在向全球一半的人口提供著產品和服務。當山體達到一定高度時出現的森林分布上限就是高山林線(alpine treeline)。因其特殊的結構、功能以及對氣候變化的高度敏感性,高山林線研究已經成為全球變化生態學研究的熱點之一。由中國科學院成都山地所客座研究員,瑞士聯邦森林、雪和景觀研究院植物生理生態學家李邁和領銜的研究團隊在經過3年的潛心研究後,創新性地提出了“冬季碳水化合物短缺導致高山林線形成”的觀點[1]。並在此基礎上,通過比較研究高山林線樹木與低海拔樹木的碳“源—彙”關系,發現“冬季碳水化合物短缺”可能僅僅是問題的一個方面,而一種平衡的“碳源與碳彙”關系將最終決定高山林線的位置與分布[2]。這些創新研究成果將為推動高山林線機理研究起到積極作用。在研究中遇到了很多復雜的難題和困難,“最基本的問題就是野外正確地分辨和選擇氣候高山林線。現存的大部分高山林線是人類活動干擾影響後形成的次生林線,通過次生林線研究得出的結果有可能導致錯誤的研究結論”,李邁和告訴本刊記者。到目前為止,只提出了兩類若干種高山林線分布與成因的假說,一類是物理環境類假說,如氣候脅迫假說、干擾假說等。這類假說僅能解釋特殊地域的特殊林線,沒有能力解釋普遍的高山林線現像。另一類是植物生理類假說。這類假說基於高山林線樹木在嚴酷的物理環境下的生理活性,如碳水化合物供應不足假說、生長抑制假說等。因為全球高山林線歸根結底是低溫導致的一條森林分布上限。低溫直接影響林木的生長與發育,或間接地通過影響光合與呼吸控制生長發育。因此,這類假說有可能從機理上解釋全球(不是區域)高山林線分布與格局。植物綠色器官制造的光合產物扣除其同時的呼吸消耗,超過部分會以蔗糖等形式運送到生長點或儲存處。在森林植物中,碳以非結構性碳水化合物(包括澱粉、蔗糖等)和脂肪等形式儲存。可溶性糖(不是總的非結構性碳水化合物)濃度對高山林線樹木組織抵御低溫具有積極作用。如植物體內可溶性糖的濃度與植物的抗凍能力成正比,可溶性糖通過降低細胞質的冰點防止細胞內結冰,使植物安全度過低溫季節。相反地,澱粉的含量與可溶性糖的濃度及植物抗凍能力成反比。碳水化合物在植物體內的這些轉化,被公認為是一種有效的植物抗脅迫機制。在全球尺度上(包括沒有冬季但有夜晚低溫的熱帶高山林線),高山林線樹木既需要足夠的(非結構性)碳水化合物維持其生長,也需要充足的可溶性糖來提高其在低溫(赤道附近高山林線的夜晚低溫和赤道以外地區的冬季低溫)環境下的生存能力。由此可見,雖然植物組織中非結構性碳水化合物(可溶性糖+澱粉)含量反映了可供植物生長利用的物質水平。但這一總含量並未說明糖與澱粉在其中的關系,也不能反映碳源與碳彙的關系。而碳源與碳彙的關系恰恰是說明“生長抑制假說”的關鍵問題之一。因此李邁和等研究指出,並非總的非結構性碳水化合物含量,而是其動態關系限定了高山林線的分布上限與格局。針對如何對“生長抑制假說”給出合理的解釋,李邁和告訴記者:“最關鍵的問題一是如何定量地描述和表達碳源與碳庫的活性及碳源與碳庫的關系;二是可溶性糖與澱粉關系對植物抗低溫的意義及在高山林線樹木的臨界值(跨樹種、跨生境等)研究。”作為地表陸地的重要組成部分,山區物種豐富,生態系統類型多樣,但隨著區域經濟發展和全球氣候的變化,山區環境正經歷著深刻變化。由於高山林線是一條低溫界限,氣溫對高山林線的發生發展起著決定性作用,影響其分布格局。因此,高山林線必然成為植被與氣候變化關系研究的理想場所。李邁和等研究指出,全球變暖有可能提高林線樹木的SSR(碳源與碳彙的關系)和TDR(可溶性糖與澱粉的關系),導致高山林線位置上移。作為對氣候敏感的高山林線區域的研究,對解讀山區氣候變化以及中國和全球高山林線機理研究具有積極的作用。參考文獻:[1] Tree Physiology, 2008, 28,1287-1296[2] Plant, Cell and Environment,2008, 31, 1377-1387

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